La mélanogenèse correspond à une cascade de réactions aboutissant à la synthèse des différents types de pigments mélaniques. Elle est stimulée par une hormone hypophysaire, l'aMSH (Melanocyte Stimulating Hormon) qui possède une forte activité pigmentogène.
La mélanine est un mélange de phaeomélanines et d’eumélanines, le rapport entre ces deux éléments déterminant la couleur finale de la peau et des poils.
La diminution de la quantité d’eumélanine par rapport à la phaeomélanine est régulée, entre autres, par le récepteur de la mélanocortine situé au locus E: le gène MC1R (melanocortin 1 receptor locus). Il est localisé sur le chromosome canin 5.
En 2000, la présence d’un codon stop prématuré en position R306ter du récepteur a été associée à la couleur sable du labrador et du golden retriever (Everts, Rothuizen et al. 2000; Newton, Wilkie et al. 2000).
L'allèle récessif e donne un récepteur inactif, indifférent à la stimulation hormonale. Il va donc en résulter un phénotype complètement phaeomélanique (Sponenberg et Rotschild, 2001) indépendamment du genotype Agouti (A) ou b-defensin (K).
L'action de ce gène se limite aux poils et n'affecte pas la truffe, les yeux ni les coussinets.

Ainsi, il existe différentes couleurs dues aux mutations du gène. Si la mutation de ce gène inactive le récepteur MC1R, il n'y a pas de fabrication de pigment brun (eumélanine), donc les individus ou animaux auront une couleur claire uniforme (Golden Retreiver par exemple).
A l'inverse, en présence du gène MC1R dans sa version sauvage (sans la mutation), le récepteur MC1R est actif, il y a fabrication du pigment brun, Les individus ou animaux auront une couleur foncée avec un patron dépendant d'autres gènes: ASIP (locus A), ou la Beta-defensin 103 (BDEF103) sur le locus K (K comme blacK).

 

Le locus E "Extension":

E permet la formation de pigments noirs ou bruns sur tout le corps.
Le locus E est situé sur le chromosome 5: Un emplacement occupé par le gène MC1R (melanocortin receptor 1)
L'action de ce gène se limite aux poils et n'affecte pas la truffe, les yeux ni les coussinets.

3 allèles ont été identifiés sur le locus E, plus un 4ème (Eg) propre au lévrier afghan et au saluki [1]

Locus E chromosome canin 5, gène MC1R (melanocortin receptor 1) Les allèles de la série E seraient par ordre de dominance décroissante : Em > E > e

E (normal) L'allèle E est un allèle neutre. Il autorise l'expression des couleurs selon les allèles du locus A. Em (m de mask) Cet allèle permet l'extension du pigment noir d'eumélanine sur le visage du chien pour former un masque noir (Berger belge par exemple). Em est l'allèle dominant de la série E. Eg (allèle propre au lévrier afghan et au saluki) e (non extension) Il exerce l'effet inverse de E. Un chien homozygote (e/e) aura une robe entièrement jaune. Le chien sera entièrement phaeomélanique à l'exception des yeux, de la truffe, des griffes et des babines auxquels la série E ne s'applique pas. Il est alors parfois appelé jaune récessif afin de le différencier de la couleur fauve claire déterminée par Ay du loci A. e est épistatique sur A (son action prime sur celle de A) Le Colley est normalement E/E

 

 

Le locus A "Agouti":

La base du poil est colorée par de la phaeomélanine et l’extrémité par de l’eumélanine. A est le seul locus à permettre la synthèse des 2 pigments mélaniques sur un même poil. Ils sont appelés "poils à bandes" ou poils zonés et sont très répandus dans les robes des animaux sauvages et particulièrement chez l'Agouti. Les différents allèles mutants du locus A modifient l’extension de l’eumélanine et de la phaeomélanine, à la fois sur le poil et sur l’ensemble du pelage.
Le locus Agouti est responsable de la formation de la protéine ASIP (Agouti Signal Protein) qui inhibe l’activité de l’a-MSH sur les mélanocytes.

Le gène ASIP possède quatre allèles impliqués dans la couleur de robe chez le chien. Il est situé sur le chromosome canin 24.
A, et tous ses allèles, détermine également la distribution sur le corps des pigments foncés et clairs.
La série A est soumise à l'action épistatique de l'allèle E du gène Extension.

Série A chromosome canin 24, gène ASIP Les allèles de la série A seraient par ordre de dominance décroissante : Ay > aw > at > a

Ay (yellow) il entraîne une diminution de la synthèse d'eumélanine sans toutefois l'inhiber complètement. Il réduit la surface de pigmentation foncée au profit des couleurs feu et zibeline. Le résultat étant un phénotype essentiellement marqué par la phéomélanine, tout en conservant une pointe noire des poils. L'étendue marquée par l'eumélanine variant considérablement, du sable clair (seule la pointe des oreilles est noire) au sable charbonné (assombrissement plus ou moins marqué de la robe dans son ensemble). L'homozygotie AyAy est responsable de phénotypes sables (ou fauves). Ay, bien que présenté comme tel, n'est peut être pas entièrement dominant par rapport à l'ensemble de la série A. Pour exemple, l'allèle at (voir ci-dessous) qui exprime le marquage sombre (charbonné) de la robe d'un zibeline facteur tricolore (Ayat). Ce phénotype s'accompagne toujours d'une truffe noire. aw (wolf ou wild = sauvage) Il permet la coloration du poil par bandes alternées dont le meilleur exemple est le loup (robe dite gris loup). Les poils ont, de la racine à la pointe, une bande d'eumélanine, puis une bande de phaeomélanine, et une dernière bande d'eumélanine. Ces poils sont situés en région dorsale du torse. Cet allèle est complètement homologue à celui du loup at (tan points = extrémités feu) Produit la robe noire avec des marques cuivrées (phéomélanine) aux extrémités du corps: museau, pourtour des yeux, le ventre, les pattes. C'est notre Colley tricolore lorsqu'il est homozygote atat. Cet allèle correspond au type sauvage (wild-type) du gène. a (recessive black) Un chien homozygote pour l'allèle récessif a (a/a) sera entièrement noir avec les éventuelles marques blanches. L'action de la phéomélanine est entièrement inhibée. Il est fréquent chez les chiens de berger (berger allemand, berger shetland, schipperke, groenendael et puli), mais absent chez le Colley. Le Colley peut être: Zibeline (Ay/Ay). Autres appellations: fauve, sable dominant ou sable pur. Fauve charbonné (Ay/at) Tricolore (at/at)

 

La série K (blacK serie):

De récentes études montrent le rôle joué par un 3ème gène dans la composition des couleurs du chien:
La Beta-defensin 103 (CBD103) sur le locus K (K = dernière lettre de blacK).
Alors que chez la plupart des mammifères, 2 gènes déterminent la couleur du pelage, MC1R (locus E) et ASIP (locus A), un 3ème gène connu pour son rôle antimicrobien a été identifié par les chercheurs (Kerns et al., Candille et al.). Il s'agit de la Beta-defensin 103 (CBD103) située sur le locus K. Cette série correspond à la couleur noire dominante et, dans sa forme récessive, à la bringeure de la robe.

"Une mutation chez les chiens révèle un nouveau rôle pour une protéine : des chercheurs en génétique ont découvert avec surprise qu’un gène à l’origine de la couleur du pelage code pour le membre d’une famille de protéines seulement connue jusqu’alors pour son rôle antimicrobien. Chez la plupart des mammifères, la couleur du pelage est déterminée par deux gènes responsables des couleurs foncées (Melanocortin I receptor) ou claires (Agouti), mais chez les chiens un troisième gène est impliqué. Sophie Candille et ses collègues ont identifié le gène dans une petite région de l’ADN canin appelée le locus K qui rend compte des différences entre les colorations jaune, noire et tachetée. Ils ont ensuite poursuivi leurs études et leurs expériences chez la souris pour la biochimie. Ce gène lié à la couleur code pour CDB103, un membre des défensines béta qui sont une famille de petites protéines intervenant dans l’immunité innée. Ce nouveau rôle pour les défensines, outre dans l’immunité, va pousser les chercheurs à trouver dans quelles nouvelles fonctions elles sont impliquées. "
(Science du 19 octobre 2007)

Série K chromosome canin 16, b-defensin canine (CBD103: canine b-defensin 103) Les allèles de la série K seraient par ordre de dominance décroissante : KB > KBr > ky

KB (noir dominant) L'allèle K, dominant, étend la quantité d'eumélanine et diminue la quantité de phéomélanine dans la robe. L'allèle KB produit la robe unicolore noire (le poil est uniformément noir de la racine jusqu'à la pointe). L'ensemble de la robe est noire, à l'exception des marques blanches pour les races concernées. KB est épistatique par rapport aux allèles du locus A: KB masque totalement leur effet. KBr (brindle = bringé) En présence de Ay, ou at, donne les bandes de pigment foncé (eumélanine) sur fond clair (phéomélanine) qui constitue la bringeure. Le bringé produit des rayures verticales noires sur fond fauve. KBr est dominant par rapport à k. Un seul allèle KBr suffit à donner une robe bringée. KBr est également épistatique par rapport à A. Toutefois, à l'inverse de KB, les allèles a vont pouvoir s'exprimer entre les rayures noires. ky (normal ou neutre) Un chien ky/ky laisse la totale expression de la couleur de robe aux allèles du locus A. Les conditions de la bringeure: Les 3 loci E, K, A agissent ensemble comme ci-dessous. e/e sur le locus E: sa robe sera entièrement déterminée par la phéomélanine (zibeline/rouge) Si le chien est E/E ou E/e, et K sur le locus K: sa robe sera entièrement déterminée par l'eumélanine (noir dominant) Si le chien est E/E ou E/e, et kbr/kbr ou kbr/ky: il aura une robe bringée dont le pigment eumélanine (noir) sera modulé en couleur par les allèles du locus Agouti. Si le chien est E/E ou E/e, et ky/ky: la répartition de l'eumélanine et de la phéomélanine sera entièrement déterminée par les allèles du locus Agouti (A). Le Colley est normalement ky/ky

 

 

Le tableau des couleurs du Colley

Rappel: Le Colley est E/E et ky/ky. Ce qui signifie que ce sont les allèles du locus A qui vont déterminer la couleur de robe du Colley.

 

Mariage sable pur x sable pur

Mariage sable pur (AyAy) x sable charbonné (Ayat)

Mariage sable charbonné x sable charbonné

Mariage sable pur (AyAy) x tricolore (atat)

Mariage sable charbonné (Ayat) x tricolore (atat)

Mariage tricolore x tricolore

 

Est-ce aussi simple?

Le Colley serait homozygote E/E pour le gène MC1R.
(28/11/2021 : Ruby White Star von der Emmerwiese serait E/e selon le pedigree communiqué ce jour)

 

Pourtant, de nombreux croisements avec des chiens d'autres races ont été réalisés à la fin du 19ème siècle et sans doute pendant de nombreuses années au début du 20ème siècle. C'est une période qui correspond à la création des Clubs de race et des Livres des Origines. Les règles n'étaient pas définies de manière précise et tous les chiens ayant une ressemblance avec le type de la race étaient enregistrés bien souvent à titre initial sans parents connus.
Le 1er standard de la race a été publié par le Kennel Club en 1881. La couleur du colley était décrite d'un seul mot: “immaterial”. Le standard publié par le Collie Club Of Scotland en 1890 n'était pas beaucoup plus précis en mentionnant: "Any color".
A cette époque, les expositions s'apparentaient plus à un marché aux chiens qu'à des réunions à but purement cynophile et permettaient de vendre des chiens, parfois avec un bénéfice conséquent.
Les éleveurs n'hésitaient pas alors à rechercher des mariages dans l'espoir d'obtenir des chiots qui correspondraient aux goûts du moment.
La couleur était un élément très important et déterminait la côte d'un animal. Des mariages ont été réalisés avec des Setter Gordon parce que les couleurs riches et chaudes du Gordon séduisaient. D'autres mariages avec des Setter Irlandais ont également été réalisés. Ils étaient motivés, soit par la recherche de caractéristiques qui augmenteraient la valeur d'un chien, des couleurs qui existent dans une race et pas dans l'autre, par exemple. Soit par la recherche de création de nouvelles races. Le Colley croisé avec des Wavy-Coated et des Labradors ont finalement donné naissance au Flat-Coated Retriever.
La reine d'Angleterre se passionna pour le Colley blanc, des éleveurs cherchèrent à obtenir cette couleur, sans tenir comptes des spécificités des races. Or, certains Colleys blancs de cette époque ne peuvent pas avoir été produits par les seuls mariages entre Colleys.!

Ce chien, un Colley du nom de Squire a appartenu à la reine d'Angleterre. Il est blanc pur, une couleur qu'il n'est pas possible d'obtenir par les mariages de 2 Colleys. Plus récemment, dans les années 60, aux Etats-Unis cette fois-ci, le président Johnson a possédé un Colley totalement blanc (ci-dessous).

Ces pratiques qui pouvaient laisser craindre des dérives préjudiciables pour la race ont d'ailleurs amenés les Clubs à réviser les standards afin de les limiter. En 1910, une clause est alors ajoutée au standard “white or red setter colour is most objectionable”: Une couleur blanche ou rouge setter est hautement critiquable (ou contestable, ou inadmissible).
Une preuve écrite que des mariages avec des Irish Setter ou des chiens blancs d'autres races ont été réalisés. Un chien blanc pur utilisé à cette époque a été le Samoyède. Leurs couleurs, que ce soit le blanc du Samoyède que le rouge du Setter Irlandais, sont obtenues parce qu'ils sont homozygotes e/e pour le gène situé sur le locus E.

L'allèle muté e a été introduit dans le pool génétique du Colley. Il doit probablement être toujours présent et il est probable que des Colleys sont E/e.